Главная → Статьи по пчеловодству → Племенная работа, вывод и подсаживание маток → Трутни - третья часть племенного материала

Трутни - третья часть племенного материала

Естественное спаривание маток с трут­нями в воздухе усложняет проведение систематических скрещиваний в пчеловод­стве по сравнению с этой работой в других отраслях животноводства. Несмотря на это, скрещивание в пчеловодстве прово­дилось широко и зачастую беспланово. Первые поколения потомства от выписан­ных на пасеку маток другой породы не­редко еще как-то учитывались, но потом их наследственность расходилась по семь­ям и как бы терялась, оставаясь, однако, в генофонде популяции пасеки или группы соседних пасек. Долю наследственности, внесенную завезенной породой, обычно даже и не пытались подсчитывать. А это важно, особенно теперь, когда породное районирование требует разведения не только чистых пород, но и их помесей

Зоотехнические расчеты кровности, то есть доли наследственности разных пород в потомстве от их скрещивания, хорошо разработаны для скота и птицы. Однако к пчеле они не всегда приложимы из-за особенностей ее наследственности. Здесь требуется своя система расчета кровности в скрещиваниях.

Важнейшая особенность наследственно­сти пчелы вызвана развитием трутней из неоплодотворенных яиц, тогда как самки развиваются из оплодотворенных. Это создает неодинаковое, несимметричное наследование у разных полов. Необычное происхождение трутней вызывает иногда неправильный подход к их племенному учету, вплоть до отказа помещать их в ро­дословные как самцов: бывает, что их при­равнивают не к особям, а к гаметам самки, основываясь на том, что гено­тип трутня получается только из гамет его матери, без отца, а также неверно обозначают номер их поколения, произ­вольно снижая его на единицу. Отсутствие симметрии в наследовании у пчелы делает асимметричными и расчеты кровности для обоих полов. Например, в скрещива­ниях пчелы братья и сестры бывают обыч­но разной кровности, чего нет у скота и птицы.

Рис. 1. Биологическая схема наследственности и ее передачиБиологическая схема передачи наслед­ственности у медоносной пчелы, по срав­нению с таковой у крупного рогатого скота, показана на рис. 1, Для наглядности в значках самок и самцов полукругами изображены геномы, то есть гаплоидные наборы хромосом с расположенными в них генами, включающие по 16 хромосом у пчелы и по 30 у скота. Основное число хромосом в ядрах клеток трутня составля­ет 16 (один геном), у матки и у рабочей пчелы 32 (по два генома), у коровы и быка 60 (тоже по два генома). Отметим, что эти основные числа хромосом обычны для ядер всех клеток пчел только в первые три дня жизни особи, при эмбриональном развитии в яйце. Начиная же с молодой личинки, многие ткани одна за другой становятся, как и у прочих насекомых, полиплоидными и содержат в ядрах клеток уже не по 1—2, а по 2—4—8 геномов . Полиплоидность образуется, в основном, в физиологически активных тканях, напри­мер, в средней кишке, в железах, то есть там, где в клетках вырабатывается много специфических веществ. Полиплоидность этих тканей пчелы полезна, так как воз­растание числа хромосом увеличивает ко­личество ДНК, являющейся матрицей при создании в клетке соответствующих бел­ков. Несимметрично наследуются у ско­та только половые хромосомы, отсутст­вующие у пчел. Каждая из 16 пар хро­мосом пчелы наследуется как пара Х-хромосом скота (без У-хромосомы). Следует отметить, что каждый значок самца на рисунках предполагает не одну, а несколь­ко особей, так как пчелиная матка спари­вается с несколькими трутнями. Значок самки также обозначает многих маток, иначе схемы разведения, представлен­ные на рис. 2 и 3, были бы тесным ин­бридингом.

Биологическая схема на рис. 1А помога­ет сопоставить значение обоих полов пчел в наследственности. У трутня нет ни отца, ни сыновей. Пчелиная матка: 1) получает наследственность поровну от обоих родителей, а не от одной только матери, как трутень, 2) имеет в своем генотипе, то есть в своей наследственности, вдвое больше геномов, чем трутень (два против одного); и 3) передает наследственность потомству обоих полов, а не одним только дочерям, как трутень.

Таким об­разом, наследственность маток как по объему, так и по передаче имеет вдвое большее значение в разведении пчелы, а стало быть и в племенном деле, чем наследственность трутней. Поэтому при расчете кровности скрещивания пчел, обо­значаемой через Кскр (что равнозначно и кровности плодной матки. Kплм=Kскр), на­следственности самой матки следует при­давать вдвое большее значение, чем на­следственности осеменивших ее трутней Формула расчета

Отметим, что знаменатель в этой формуле соответствует трем геномам, разным или сходным, имеющим­ся в каждом парном скрещивании пчелы. Для сравнения приведем применяемую в животноводстве формулу расчета кров­ности парного скрещивания скота или птицы, исходящую из четырех имеющихся

в нем геномов (по два у каждого пола), 
 

Скрещивание самок скота или птицы одной породы с самцами другой является типичным половинчатым скрещиванием, как называл его наш крупнейший зоотех­ник П. Н. Кулешов (1922). «ровность тако­го скрещивания по формуле

Скрещивание же пчелиных маток одной породы с трут­нями другой приводит к иному резуль­тату, поскольку дает половинчатых только самок, а трутней, их братьев, чистопо­родных

Перейдем к рассмотрению такого скре­щивания пчел двух пород и последую­щего разведения потомства от него «в се­бе», без добавления особей со стороны.

Начинать скрещивание с одной пары особей было бы несерьезным, так как сохранить для племенного дела результа­ты этого скрещивания дальнейшим разве­дением его потомства «в себе» нельзя из-за сразу наступающего инбридинга — близкородственного разведения. Поэто­му скрещивание следует начинать со мно­гих особей, например со всех маток целой пасеки или нескольких пасек.

Генофонд пасечной популяции состоит, в первую очередь, из генотипов всех плодных маток, составляющих ее глав­ную размножающуюся часть. Летом сюда добавляются еще и все трутни, все выво­дящиеся матки, а также и группы рабо­чих пчел в отдельных семьях, которые при известных условиях могут стать пчела­ми-трутовками и дать трутневое по­томство. Плодные матки несут в себе наследственность не только живых жен­ских особей, но и давно погибших при спаривании трутней, сперма которых жи­вет в семяприемниках маток. Следует от­метить, что если генотипы погибших сам­цов раньше могли входить в состав гено­фонда популяции только у пчел, то теперь это распространяется шире, например часть племенных быков, сперма которых сохраняется при глубоком охлаждении для искусственного осеменения многие годы, хотя самого быка уже нет в живых.

Племенную работу следует проводить по плану, в котором выделяются два раз­дела.

Основной план племенной работы включает задачи и направление разведе­ния и селекции, способы племенной оцен­ки семей, маток, трутней, а иногда и линий, формы хозяйственного использо­вания племенного материала, его отбора и подбора, породность исходного мате­риала, предполагаемые скрещивания и другие общие моменты.

Зоотехнический, или пчеловодный, план племенной работы конкретизирует проведение основного плана в имеющихся условиях. Как и в дру­гих областях, в соответствии с общими планами составляются и годичные.

Нашей задачей является изучение кров­ности в скрещивании пчел двух пород. Основной план включает здесь скрещива­ние маток одной породы с трутнями дру­гой и последующее разведение «в себе» в течение нескольких поколений, без зна­чительного инбридинга. Из зоотехнического плана пока отметим естественное спа­ривание маток, поскольку искусственное осеменение у нас еще широко не распро­странено. Отсутствие искусственного осе­менения вынуждает проводить на пасеке скрещивание только с одной группой трут­ней за сезон, что значит в нашем случае получение не более одного поколения в год

Основной план племенной работы пер­вого года в нашем случае состоит из по­лучения неплодных маток породы В (ввозимой) и скрещивания их с трутнями породы М (местной). Полученными плод­ными матками исходного поколения (Fo) заменяются в этом сезоне все другие мат­ки пасеки

В основной план входит и предупреж­дение инбридинга. Для этого неплодные матки В должны происходить от многих, по крайней мере от 6—10 плодных маток породы В, не находящихся между собой в близком родстве. Трутни М тоже долж­ны происходить не от одной—пяти маток, но по крайней мере от большинства, а лучше от всех маток пасеки.

Зоотехнический план племенной работы первого года. Для ясности берется идеаль­ный случай когда вблизи нет других пасек, так что залета неплановых трутней можно не опасаться. Кстати, если поблизости находятся небольшие пасеки, то с их вла­дельцами, как правило, можно заранее договориться, вовлекая их в общую пле­менную работу и снабжая их матками для замены.

Рис. 2. Зоотехническая схема разведения «в себе» исходного поколения от скре­щивания пчел двух пород.

 Неплодных маток В можно или получать из питомника или выводить у себя от за­ранее завезенных плодных маток по­роды В. Обязательно, чтобы они проис­ходили не менее чем от шести—десяти плодных маток, не родственных между со­бой. От всех плодных маток В используют примерно равное число неплодных маток-дочерей. Неплодных маток В сажают во все семьи пасеки, заменяя прежних маток. Форма и сроки этой замены не регламен­тируются интересами скрещивания, они планируются в зависимости от технических возможностей пасеки и календаря цвете­ния медоносов, но требуют полного соб­людения точности учета происхождения маток и трутней. Проводится ли прямая замена плодной матки каждой семьи на неплодную или создание отводков с не­плодными матками В для последующего объединения их с основными семьями при уничтожении прежних маток, или еще какой-нибудь прием, работа планируется на короткий период в первой половине лета, когда в большинстве семей уже имеются зрелые трутни, а перерыв в яйце­кладке маток по возможности не дал бы ущерба в медосборе. Наряду с заменой маток создают несколько нуклеусов, по­ставляющих резервных плодных маток для полного обеспечения всех семей.

Необходимо предусмотреть повторное получение из питомника или повторный вывод у себя неплодных маток В для заме­ны потерявшихся при приеме и на облете. В то же время подсадка неплодных маток не должна растягиваться на большой срок, чтобы к облету последних маток не могли появиться трутни от спарившихся первыми. Трутневыи расплод от этих маток необ­ходимо уничтожать, так как в первый год скрещивания требуются трутни иного пле­менного качества

Если неплодные матки В выводятся на своей пасеке, то в течение всего сезона тщательно уничтожают трутневыи расплод в семьях с плодными матками В.

Весьма полезно для точности учета по­метить всех неплодных маток В хорошей серийной меткой, не обязательно инди­видуальной, например цветным пятном сверху на груди (можно испытанную фришевскую метку — целлулоид из кино­пленки на ацетоне с анилиновой краской). Ввезенных плодных маток В можно тоже пометить, но другой краской, поскольку они иного племенного качества.

При выведении трутней М можно ис­пользовать и искусственный отбор по хозяйственным признакам Например, если многие матки пасеки (М) в предыду­щем сезоне оценивались по качеству их семей (в первую очередь по медосбору), то следует выделить из них лучшую часть, например, половину или треть, чтобы от каждой матки лучшей группы получить в два-три раза больше трутней, чем от маток худшей (из оцененных). От маток не оце­нивавшихся, например, от выведенных только в прошлом году, получают средние количества трутней. Получение трутней от всех маток нужного происхождения важно для преодоления инбридинга, а также для сохранения разнообразия аллелей гена пола в популяции пасеки, препятствующе­го увеличению генетически пестрого рас­плода.

В итоге сезона во всех семьях пасеки будут плодные матки, представляющие собой скрещивание В♀ Х ♂ М. Это исходное поколение оторое обозначается F0 (рис 2). Оно соответствует родительскому поколению (Р) в изучении наследования генов по Менделю. Сами матки и трутни в исходном поколении этого скрещивание еще чистопородны, но скрещивание, то есть плодные матки, включает две породы. При учете по породе М кровность маток в этом скрещивании равна нулю (К♀ =0), кровность трутней — единице (К ♂=1), а кровность самого скрещивания — одной трети:

Чтобы убедиться в правильности под­счета, посмотрим следующие поколения при разведении «в себе».

Разведение плодных маток исходного поколения «в себе». Первое поколение потомства Fl . Плодных маток следующего поколения, то есть первого поколения потомства от разведения исходного скре­щивания «в себе» — F1 можно получить на следующий же год. Но там, где проводится селекция, лучше отложить размножение еще на год, дать маткам поработать сезон в своих семьях, чтобы оценить их в первом приближении по качеству семей. Такая оценка позволит провести селекцию путем дифференци­рованного размножения и в этом поколе­нии

Маток и трутней выводят от маток Fo, так что привозить племенной материал со стороны больше не требуется. Неплод­ных маток следует выводить примерно поровну, не меньше чем от 15—20 отборных маток F0. Трутней выводят понемногу во всех семьях, при этом лучше поддерживается наследственное разно­образие, в том числе по аллелям гена пола. Вывод большего количества трутней от лучшей части маток проводится так же, как в предыдущем поколении. Предотвра­щать вывод трутней-сыновей у маток, от которых выводятся матки-дочери, нет необходимости, хотя и не следует вы­водить от них больше трутней, чем от остальных. В данном случае, когда матки-дочери выводятся от многих маток, можно пренебречь возможностью появле­ния одного трутня-брата среди десятка трутней, осеменивших матку.

Во всех семьях следует принимать меры против появления пчел-трутовок, так как трутни от них не соответствуют плану скрещивания. Для этого в каждой семье обеспечивают достаточное коли­чество открытого пчелиного расплода, а если все-таки был его недостаток, — уничтожение трутневого расплода, кото­рый мог частично происходить и от тру­товок.

В течение сезона всех плодных маток F0 заменяют матками F1, Маток F1 метят краской другого цвета.

Следующие поколения потомства — F2, F3, и т д —могут получаться, так же как F1 , через каждые два года с селекцией или через год без селекции. Рассмотрим показанную на рис 2 передачу наследст­венности по поколениям.

Приведем формулы передачи кровности (наследственности) пчел между соседними поколениями Fn и F(n + 1). Трутень получает наследственность только от матери, поэтому его кровность такая же, как у матери, то есть у матки или у рабочей пчелы предыдущего поко­ления. К♀ (n+1) = К♂ n Это видно на рис. 2 во всех поколениях. Чистопородные матки В исходного поколения F0 дают чисто породных трутней F1. Матки-полукров­ки F1 дают трутей-полукровок F2 . Матки F2 кровностью 1/4 по породе М дают сыновей F3 такой же кровности— 1/4. Самки пчел, в отличие от трутней, полу­чают наследственность поровну от обоих родителей, как у большинства животных. Поэтому формула их кровности такая же, как для обоих полов скота и птицы:

По двум последним формулам легко рассчитать кровность особей всех после­дующих поколений. Она меняется в каж­дом поколении, довольно быстро подходя к (13), достигаемой лишь в пределе. Колебания кровности рабочих пчел по поколениям показаны в правом столбце рис. 2, дающем отличие кровности от предельной (1 3) в процентах. На рис 2 и 3 для наглядности геномы, полученные от матери, изображены слева, от отца — справа.

Кровность при разведении пчел отли­чается от кровности скота следующим образом:

1) кровность сестер и братьев в любом поколении скрещивания пчел, как правило, различна, а у скота одинакова;

2) кровность особей пчелы при разведении «в себе» после скрещива­ния меняется по поколениям, прибли­жаясь к пределу, осуществляющемуся лишь в бесконечности. У скота же она устанавливается за одно поколение разве­дения «в себе»;

3) скрещивание маток одной породы пчел с трутнями другой не является «половинчатым» скрещива­нием с одинаковой кровностью по обеим породам, как у скота. В отличие от этого оно содержит у плодных маток как исходного поколения скрещивания, так и всех последующих поколений при разве­дении «в себе» две трети наследственности маток исходного поколения и одну треть наследственности трутней исходного поко­ления. Реципрокное скрещивание дает соответственно иную кровность потомст­ва, чем прямое,

4) у каждой плодной матки, а также в популяции как отдельной пасеки, так и целого пчеловодного района две трети наследственности представлены генотипами самок, а одна треть — гено­типами трутней (в первую очередь тех, семя которых живет в семяприемниках маток).

На рис. 3 показана зоотехническая схема первых поколений сложного воспроизво­дительного скрещивания при соединении нескольких пород пчелы (А) и скота или птицы (Б). Из четырех пород пчел, представленных двумя группами плодных маток, при прямом разведении в следую­щем поколении остается наследственность только трех пород. Кровность скрещива­ний во всех поколениях, начиная с первого, составляет по каждой из пород у пчел одну треть, а у скота одну четверть.

Наряду с правильной старой дере­венской поговоркой «Бык — половина ста­да» можно обоснованно считать, что трутни — треть племенного стада, не сму­щаясь тем, что эти трутни в основном уже погибли. Наследственность их оста­лась и передается следующим поко­лениям.

Институт общей генетики АН СССР, г. Москва.
Д. В. ШАСКОЛЬСКИЙ

Журнал „Пчеловодство”, номер журнала и год издания сообщу дополнительно.

Обсудить статью на форуме

Новости

Селекционно-племенная работа с медоносными пчелами

Племенная и селекционная работа, породы пчел

Подсадка и замена маток